Апарат Гольджі – це важливий елемент у мембранній структурі клітин еукаріотичного типу, функціональне призначення якого полягає у транспортуванні речовин, синтезованих у складі ендоплазматичного ретикулуму.
- 1 Будова комплексу Гольджі
- 1.1 Характерні ознаки апарату Гольджі
- 2.1 Транспорт речовин із ЕПС
- 2.2 Перетворення білків
- 2.3 Утворення лізосом
- 2.4 Секреція
- 5.1 Які функції виконує апарат Гольджі?
- 5.2 Апарат Гольджі одномембранний чи двомембранний органоїд?
- 5.3 Хто відкрив апарат Гольджі?
- 5.4 Чому в нервових клітинах багато апарату Гольджі?
- 5.5 Де знаходиться апарат Гольджі?
- 5.6 Чому в еритроцитах апарат Гольджі відсутній?
- 5.7 Які рослини добре розвинені апарат Гольджі?
Будова комплексу Гольджі
Апарат Гольджі є різновидом мембранної органели, яка складається з комплексу мішечків у формі дисків (цистерн). Всі вони мають розширені краї, а також пов'язані між собою сукупністю пухирців. У рослинних клітинах є додаткові мембранні стоси у вигляді диктіосом.
Так виглядає Апарат Гольджі
У таблиці нижче докладно описано будову апарату Гольджі.
Відділи комплексу Гольджі, які розташовані в оточенні мембранних бульбашок. Характеристика структурних одиниць цього сегмента клітинного апарату Цис-відділ Ця частина мембранної органели знаходиться ближче до ядра клітини. За допомогою цієї цистерни клітинні рецептори, які потрапляють до неї з ендоплазматичної мережі, у реверсному режимі повертаються назад. Цис-відділ містить фермент фосфоглікозидазу. Медіальний У складі медіального відділу 2 внутрішньоклітинних ферменту.Це манназидаза, що бере участь у процесі відщеплення манози, а також N-ацетилглюкозамінтрансфераза. Останній фермент відповідає за приєднання глікозамінів, які є різновидом вуглеводів. Транс-відділ Ця частина мембранної органели віддалена від країв ядра клітини. У транс-відділі містяться ферменти, що відповідають за гідроліз білків та перенаправлення хімічних груп. Це речовини трансферазу та пептидазу. Перераховані вище 3 відділи апарату Гольджі є цистернами, навколо яких зосереджені мембранні бульбашки.
Характерні ознаки апарату Гольджі
Ця частина клітинної структури рослин і тварин відрізняється такими характерними ознаками, які добре проглядаються під мікроскопом:
- наявність довгастих дископодібних мішечків;
- поступова віддаленість кожного відділу комплексу від ядра до краю клітини;
- оточення бульбашками мембранного типу;
- добре розвинений передній цис-відділ, розташований у безпосередній близькості до ядра.
Дослідження відмінних рис мембранної органели відбувається на уроках біології під час вивчення структури клітин тварин і рослин.
Функції комплексу Гольджі
Виділяють 7 функціональних напрямків, пов'язаних з роботою апарату Гольджі, а саме:
- Гліколізування білкових речовин, що надходять усередину цис-відділу.
- Проведення конституїтивної секреції (екзоцитозу), коли жири і білки, що проходять, стають частиною поверхневого апарату клітинної одиниці.
- Виконує індуковану секрецію білків, що функціонують за зовнішньою оболонкою клітини.
- Утворення мукополісахаридів, що є різновидом слизових секретів.
- Формування гліколіпідів, вуглеводних сполук глікоколісу.
- Виконує внутрішньоклітинне сульфатування протеїнових та вуглеводних речовин.
- Часткове розщеплення білків з їх перетворенням з неактивної на активну форму. Наприклад, процес біохімічного перетворення проінсуліну на життєво необхідний гормон інсулін.
Мембранна органела відповідає за повноцінне функціонування окремо взятої клітини, а також безпосередньо впливає на стабільну роботу всього організму людини і тварин.
Транспорт речовин з ЕПС
Апарат Гольджі характеризується наявністю асиметричної будови. У цистернах, які розташовуються ближче до ядра клітини, містяться білки найменшої зрілості. Повернення білків відбувається за допомогою сигнальної взаємодії між ферментами апарату і клітинними рецепторами, які згорнулися неправильно, залишаються в ЕПС.
Перетворення білків
Всередині цистерн мембранної органели знаходяться білкові з'єднання, які проходять складний етап дозрівання. глікозилювання. На цьому етапі внутрішньоклітинної біохімічної реакції приєднується залишкова кількість ортофосфорної кислоти до білкових речовин.
Освіта лізосом
Ферментні сполуки лізосом з гідролітичною основою проходять через цистерни мембранної органели. У цей час біологічні речовини насичуються специфічним вуглеводом маннозо-6-фосфат. Це своєрідна «мітка», яка розпізнається білковим рецептором М6Ф під час пакування гідролази у везикули, що оточують цистерни апарату Гольджі.
Різновиди лізосом
У таблиці нижче описані види лізосом, які взаємодіють із апаратом Гольджі.
Типи лізосом Характеристика внутрішньоклітинного елемента Первинні Цей тип лізосом відрізняється тим, що їхнє утворення всередині клітини відбулося нещодавно, а також містять у своєму складі гідролітичні ферменти. Вторинні Лізосоми вторинного типу – це результат злиття первинних органел з везикулами, які містять вуглеводні, білкові або ліпідні матеріали, що підлягають біохімічному розщепленню. Первинні та вторинні лізосоми беруть участь в організації внутрішньоклітинного травлення та в обмінних процесах.
Секреція
Усі біохімічні речовини, що синтезуються клітиною, проходять через мембранну органеллу. У цьому процесі беруть участь білкові та небілкові сполуки. Внутрішньоклітинні компоненти одержують біологічну упаковку у вигляді секреторних бульбашок. Даний етап метаболізму присутній у людей та тварин. У рослин упаковка речовин, що синтезуються клітиною, відбувається за безпосередньої участі диктіосом, за рахунок яких створюється матеріал для клітинної стінки.
ЕПС та комплекс Гольджі
Ендоплазматична мережа реалізує функцію насичення апарату Гольджі якісними білками без ознак мутації. Протеїнові речовини, що згорнулися неправильно, залишаються в ЕПС.Мембранна органела за допомогою ферментів самостійно повертає білки назад у ендоплазматичну мережу.
Значення апарату Гольджі
Базовим призначенням мембранної органели є організація травної функції клітини, забезпечення її структурних елементів достатньою кількістю ферментів. Внутрішньоклітинна органела цього типу бере безпосередню участь у перетворенні білкових сполук, розщепленні вуглеводів та ліпідів.
Комплекс Гольджі є ключовою органелою, яка відіграє важливу роль у забезпеченні життєдіяльності клітини. Цистерни цього внутрішньоклітинного елемента модифікують білки, пакують біологічно активні речовини, беруть участь у обмінних процесах. Апарат Гольджі відсутня у клітинах спеціалізованого типу, усередині яких не відбувається реалізація секреторної функції.
Відповіді на запитання
Які функції виконує апарат Гольджі?
Важливо пам'ятати, що мембранна органела має таке функціональне значення:
- збагачує білки ферментами, які прямують безпосередньо в лізосоми;
- модифікує протеїнові речовини;
- бере участь у розщепленні поживних компонентів;
- утворює слизові оболонки;
- сульфатує протеїнові та вуглеводні речовини.
Секреторна функція апарату Гольджі відіграє важливу роль у забезпеченні клітин ферментами. Органелла даного типу взаємодіє з лізосомами клітини, перетворює неактивні протеїнові сполуки на біологічно активні форми.
Апарат Гольджі одномембранний чи двомембранний органоїд?
У даному випадку комплекс Гольджі відноситься до категорії одномембранних органоїдів, перебуваючи в одному ряду з лізосомами та ендоплазматичним ретикулумом.
Хто відкрив апарат Гольджі?
Вперше внутрішньоклітинна органела цього типу докладно вивчена у 1898 р. Це наукове відкриття належить італійцеві К. Гольджі.
Чому в нервових клітинах багато апарату Гольджі?
У нервових клітинах комплекс Гольджі має розвинені цистерни. Пов'язано це з тим, що мембранні бульбашки, які оточують його, заповнюються нейромедіаторами. Ці речовини необхідні повноцінної роботи нервової системи.
Де знаходиться апарат Гольджі?
Органелла цього типу розміщена у безпосередній близькості до ядра клітини.
Чому в еритроцитах апарат Гольджі відсутній?
Апарат Гольджі зустрічається в клітинах м'яких тканин, скелетної мускулатури, нервової системи, але повністю відсутня в еритроцитах через непотрібність. Червоні кров'яні тільця не виділяють жодних речовин. Це спеціалізовані клітини, які виконують транспортну функцію у процесі газообміну організму.
В яких рослин добре розвинений апарат Гольджі?
Останні наукові дослідження показали, що комплекс Гольджі розвинений у рослин, які у великій кількості виділяють ефірні олії з ароматичними властивостями, смоли, а також каучук.
Апарат (комплекс) Гольджі - Mriya.v.ua Апарат Гольджі, також званий комплексом Гольджі – органела зустрічається, як у клітинах рослин, так і тварин, і зазвичай складається з сукупності чашоподібних відділів з мембраною, званих цистернами, які виглядають як стос здутих повітряних куль.
Однак деякі одноклітинні джгутикові мають 60 цистерн, що формують апарат Гольджі. Так само кількість стосів комплексу Гольджі в клітині змінюється залежно від її функцій.Клітини тварин, як правило, містять від 10 до 20 чарок на одну клітину, об'єднаних в один комплекс трубчастими сполуками між цистернами. Апарат Гольджі зазвичай розташований близько до ядра клітини.
Історія відкриття
Через відносно великі розміри комплекс Гольджі був однією з перших органел, що спостерігаються в клітинах. У 1897 році італійський лікар на ім'я Камілло Гольджі, який вивчає нервову систему, використовував нову технологію фарбування, яку сам же розробив (і яка актуальна в наші дні). Завдяки новому методу вчений зміг розглянути клітинну структуру і назвав її внутрішнім ретикулярним апаратом.
Незабаром після того, як він публічно оголосив про своє відкриття у 1898 році, структура була названа на його честь, стаючи універсально відомою як апарат Гольджі. Тим не менш, багато вчених того часу не вірили, що Гольджі спостерігав справжню органеллу клітини, і списували відкриття вченого на візуальне спотворення, викликане фарбуванням. Винахід електронного мікроскопа в ХХ столітті остаточно підтвердило, що апарат Гольджі є клітинною органелою.
Будова
У більшості еукаріотів апарат Гольджі формується зі стопок мішечків, що складаються з двох основних відділів: цис-відділу і транс-відділу. Цис-відділ є комплексом сплюснутих мембранних дисків, відомих як цистерни, що походять з везикулярних кластерів, які спрямовуються з ендоплазматичного ретикулуму.
Клітини ссавців зазвичай містять від 40 до 100 стосів. Як правило, від кожного стоку включає від 4 до 8 цистерн. Однак у деяких протистів спостерігається близько 60 цистерн. Цей набір цистерн розбитий на цис, медіальні та транс-відділи.Транс-відділ є кінцевою цистернальною структурою, з якої білки упаковуються в везикули, призначені для лізосом, секреторних везикул або клітинної поверхні.
Функції
Апарат Гольджі часто вважається відділом розподілу та доставки хімічних речовин клітини. Він модифікує білки та ліпіди (жири), які продукуються в ендоплазматичному ретикулумі, та готує їх для експорту за межі клітини або для транспортування в інші місця всередині клітини. Білки і ліпіди, побудовані в гладкому і шорсткому ендоплазматичному ретикулумі, укладаються в крихітні пухирцеві везикули, які рухаються через цитоплазму, поки не досягнуть комплексу Гольджі.
Везикули зливаються з мембранами Гольджі та вивільняють, що містяться всередині молекули в органеллу. Опинившись усередині, з'єднання додатково обробляються за допомогою апарата Гольджі, а потім направляються у везикулі до місця призначення всередині або поза клітиною. Експортовані продукти є секрецією білків або глікопротеїнів, які є частиною функції клітини в організмі. Інші речовини повертаються в ендоплазматичний ретикулум або можуть дозрівати, щоб згодом стати лізосомами.
Модифікації молекул, що здійснюються у комплексі Гольджі, відбуваються впорядкованим чином. Кожна цистерна має два основних відділи: цис-відділ – це кінець органели, де речовини надходять з ендоплазматичного ретикулуму для обробки, а також транс-відділ, де вони виходять у формі менших окремих везикул.Отже, цис-відділ розташований поблизу ендоплазматичного ретикулума, звідки надходить більша частина речовин, а транс-відділ розташований поблизу плазматичної мембрани клітини, куди відправляються багато речовин, що модифікуються в апараті Гольджі.
Хімічний склад кожного відділу, і навіть ферменти, які у люменах (внутрішніх відкритих просторах цистерн) між відділами, є характерними. Білки, вуглеводи, фосфоліпіди та інші молекули, що утворюються в ендоплазматичному ретикулумі, переносяться на апарат Гольджі, щоб зазнати біохімічного модифікування при переході від цис до транс-відділів комплексу. Ферменти, присутні в люмен Гольджі, модифікують вуглеводну частину глікопротеїнів шляхом додавання або віднімання окремих мономерів цукру. Крім того, апарат Гольджі сам по собі виготовляє найрізноманітніші макромолекули, включаючи полісахариди.
Комплекс Гольджі у рослинних клітинах продукує пектини та інші полісахариди, необхідні для структури рослин та обміну речовин. Продукти, що експортуються апаратом Гольджі через транс-відділ, зрештою зливаються з плазматичною мембраною клітини. Серед найбільш важливих функцій комплексу — сортування великої кількості макромолекул, що продукуються клітиною, та їхнє транспортування у необхідні пункти призначення. Спеціалізовані молекулярні ідентифікаційні мітки або мітки, такі як фосфатні групи, додаються ферментами Гольджі, щоб допомогти у цьому процесі сортування.
Апарат (комплекс) Гольджі - Mriya.v.ua Апарат Гольджі (комплекс Гольджі), клітинна органела, частина вакуолярної системи клітини еукаріотів. Названа на честь До.Гольджі, який у 1898 р., розглядаючи під мікроскопом шматочки тканини головного мозку, попередньо оброблені солями важких металів, виявив структуру, яку він назвав «внутрішнім сітчастим апаратом» (Golgi C. Sur la structure des cellules nerveuses // Archives italiennes de bi . T. 30. P. 63). Вперше пропозиції щодо участі цієї структури у виведенні з клітини різних продуктів висловлені Д. н. Насоновим (1923). Пізніше за допомогою електронного мікроскопа було показано присутність апарату Гольджі у всіх еукаріотичних клітинах (крім еритроцитів та зрілих сперматозоїдів), встановлено його будову та механізм дії.
Будова апарату Гольджі
Функціональною одиницею апарату Гольджі є диктіосома, що складається з стопки сплощених, оточених ліпопротеїновою мембраною вакуолей, або цистерн (до 20). Диктіосома завжди оточена безліччю обмежених мембраною сферичних вакуолей. Весь апарат клітини Гольджі зазвичай включає кілька диктіосом (до 10), пов'язаних один з одним каналами і утворюють невпорядковану сітчасту структуру, частіше біля ядра . У клітинах деяких типів (у т. ч. клітинах нервового ганглія) компоненти апарату Гольджі бувають розсіяні по всій цитоплазмі.
Утворення та робота апарату Гольджі повністю залежать від гранулярної (шорсткої) ендоплазматичної мережі (ЕПС). До ЕПС звернена одна з поверхонь диктіосоми, звана проксимальною, що формується, або цис-Зони (від лат. cis – З цієї сторони, поблизу). Інша поверхня, яка називається зрілою дистальною, або транс-Зони (від лат. trans – по той бік), орієнтована у бік цитоплазматичної мембрани. Крім того, виділяють розташовану між ними середню зону.
Функції апарату Гольджі
У гранулярної ЕПС синтезуються як розчинні (секреторні), і нерозчинні, вбудовуються у її мембрану білки ( глікопротеїни ); у складі дрібних вакуолей вони відокремлюються від ЕПС і зливаються з мембранами цис-Зони. У свою чергу, від цієї зони апарату Гольджі відщеплюються вакуолі, що переносять секреторні та мембранні білки в середню зону, а від останньої – в транс-Зону.
В апараті Гольджі відбувається вторинна модифікація білків, що надходять після їх синтезу на рибосомах гранульованої ЕПС: цис-зоні – фосфорилювання гідролаз та деяких мембранних білків; у середній – вторинне глікозилювання білків, їхнє остаточне «дозрівання»; в транс-Зоні, крім модифікації білків, відбувається сортування розчинних білків, їх накопичення в окремих вакуолях за рахунок взаємодії специфічно модифікованих ділянок з рецепторними білками у складі транс-Зони апарату Гольджі. При цьому розчинні білки поділяються на три основні групи: білки лізосом (переважно гідролази), білки постійної секреції та білки регульованої (сигнальної) секреції.
Вакуолі апарату Гольджі, що містять гідролази, стають лізосомами і беруть участь у внутрішньоклітинних процесах розщеплення поглинених під час ендоцитозу біополімерів, а також деградації дефектних цитоплазматичних компонентів. Вакуолі, що містять секреторні білки, транспортуються до плазматичної мембрани (за участю мікротрубочок цитоскелета) і зливаються з нею, викидаючи свій вміст із клітини (екзоцитоз) і одночасно поповнюючи її ліпопротеїнову мембрану.
Гольджини – резидентні білки апарату Гольджі
Матриксні білки гольджини (golgins) – сімейство мембранних білків, які спочатку були ідентифіковані як аутоантигени, що розпізнаються аутоантитіл сироватки крові пацієнтів із системними аутоімунними захворюваннями. Більшість гольджинів рекрутуються з цитоплазми на цитоплазматичну поверхню апарату Гольджі за допомогою невеликих G-білків сімейства Arf, тоді як решта гольджин вбудовані в плазматичну мембрану у вигляді інтегральних мембранних білків.
Гольджини забезпечують формування диктіосом апарату Гольджі, функціонування мембранного транспорту, скріплення окремих цистерн, захоплення везикул з вантажем та його стикування з необхідним місцем на мембрані, взаємодію Космосу з елементами цитоскелета. Ідентифіковано понад 11 гольджинів ссавців. Основну роль у функціонуванні апарату Гольджі виконують джиантин, GM130 та GRASP65, які формують комплекс, що забезпечує прикріплення до поверхні мембрани апарату Гольджі везикул, що відокремилися від ендоплазматичної мережі.
Динаміка апарату Гольджі
Апарат Гольджі зазнає значних морфологічних змін у ході нормальних фізіологічних процесів, що становлять клітинний цикл (у тому числі при апоптозі), а також в умовах стресу, наприклад, при захворюваннях (рак, алкогольні захворювання печінки, ішемічна хвороба серця та вірусні інфекції, а також різні неврологічні захворювання, включаючи хвороби Альцгеймера, Паркінсона та епілепсію).
Фрагментація апарату Гольджі під час клітинного циклу
На початку мітозу апарат Гольджі розпадається на мінідиктіосоми, які надалі піддаються розпаковуванню та активному відділенню везикул, щоб забезпечити рівний розподіл компартментів апарату Гольджі між двома дочірніми клітинами.
У телофазі (фінальної стадії мітозу) везикули, що відокремилися від апарату Гольджі, зливаються в цистерни та утворюють диктіосоми. Нові диктіосоми накопичуються в навколоядерній ділянці і потім з'єднуються у стрічку.
Постмітотична повторна збірка апарату Гольджі включає злиття мембран з утворенням одиночних цистерн, які згодом утворюють диктіосоми. Оборотні посттрансляційні модифікації, такі як фосфорилювання та убіквітінірованіе, відіграють важливу роль у регуляції динаміки мембран Гольджі в клітинному циклі ссавців.
Під час апоптозу апарат Гольджі руйнується першим серед клітинних органел. Розщеплення каспазами матриксних білків (GRASP65, гольджин-160, GM130, p115, синтаксин 5 і гігантин), пов'язаних з підтримкою структури апарату Гольджі, призводить до його фрагментації – втрати окремих резидентних ферментів, порушенням мембранного транспорту. .
Зміни апарату Гольджі при захворюваннях
У процесі розвитку більшості типів раку відбуваються мутації генів, що кодують білки, пов'язані з роботою апарату Гольджі, що веде до зміни його функцій. Будь-яке пошкодження чи структурна аномалія апарату Гольджі супроводжується порушенням сигнальних шляхів. Це, у свою чергу, може сприяти прогресуванню пухлини, а також появі метастаз у місцевих або віддалених лімфовузлах.
Фрагментація апарату Гольджі пов'язана з різноманітним спектром нейродегенеративних захворювань і відбувається внаслідок мутацій генів, що беруть участь у регуляції доставки білків від ендоплазматичної мережі до апарату Гольджі.
Апарат Гольджі в числі інших мембранних органел використовується вірусами (вірус інфекційного гепатиту С, ентеровіруси, вірус ящуру, вірус лихоманки денге, коронавірус, вірус кліщового енцефаліту, вірус краснухи та ін) для реплікації та складання свого геному. Після зараження клітин апарат Гольджі часто фрагментується. Основними зонами реплікації вірусів є мембрани та/або зони, відповідальні за синтез білків і мембранний транспорт.
Опубліковано 14 грудня 2023 р. о 17:27 (GMT+3).